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「雄性比雌性大」在自然界并不是普适性规则。由人类视角观察世界,我们最亲近的动物几乎都呈现出「雄大雌小」的特征。在人们常识中,雄性总是更大的那个。
但在无脊椎动物和冷血脊椎动物中,「雌大雄小」才是最常见的模式。这种差异在昆虫中尤甚,雌性是雄性体积几百倍的情况也不罕见。唯有鸟类和哺乳类动物才是「雄大雌小」模式主导的,它们无论从个体数量还是物种数量上来看都少得可怜,两性差异也不够显著,雄性最大也不过雌性八倍大小[1]。
作为少数派的我们依然可以宣称,高等生物不屑与低等生物站在同一阵营。我们注重质量而非数量,但何为高等,何为低等,何为物种的胜利,何为生命的意义,我们无法解答。
不管是「雄大雌小」还是「雌大雄小」,绝大部分物种中雌性和雄性体型都不一样(Sexual size dimorphism)。其根本原因在于两性利益和最佳生存策略(Optimal)不同,雌性追求的是给娃找一或几个好爹,雄性追求的是多找几个老婆和防止被绿。
普遍来说,雌性的最佳交配频率和配偶数低于雄性,雄性承受的性选择压力大于雌性,外形变化更快。每种生物不仅要在自然历史(Natural history)中艰难地杀出一条血路,前进过程中两性相爱相杀也从未停止。
只有一个例外:严格的一夫一妻制动物达成了终极和解,我们同时是对方所有孩子的父亲或母亲,我们的爱情里没有私利,因此雌雄两性的差异是所有动物中最小的。
● 严格一夫一妻制的平原田鼠图片
通常自然选择作用于两性的方向一致。要么大家一起变大,要么一起变小,比如寒冷的地区或时代,体型大的个体散热较少,因此生物体型会偏大,雌性和雄性皆如此;资源充足的时代或地区,生物发育时间更长,性成熟更晚,体型更大,雌性两性也都有这种趋势。
自然选择倾向于减小两性差异,雄性之间的差异更大,面临选择(Selection)总是首当其冲,处于两个极端的雄性在变动环境中容易被筛选掉,雄性受到的影响比雌性大,因此两性差异减小。
但也有学者提出相反观点。他们认为自然选择也可能会增加两性差异,比如怀孕的母蚊子食血,公蚊子食素。食血固然能提供更高的营养,但也更可能被拍死,与其大家冒着生命危险一起竞争十分有限的血资源,不如让不需要生孩子的公蚊子去吸植物,但虽然食谱扩大能降低种内竞争,却增加了种间竞争。
此假说遭到了很多质疑,因为我们无法证明究竟是两性差异先出现的,还是食性分化先出现的。
因为人类很大(至少和昆虫相比)。上世纪五十年代,动物学家 Rensch 提出 Rensch’s rule [2, 3]解释两性体型差异,他发现一个趋势:在雄大雌小的生物中,体重越大的生物,两性体型差异越大,在雌大雄小的生物中,体重越大的生物,两性差异越小。也就是说生物在逐渐变大的过程中,雄性变大得更快。
为什么会这样就要从两性为什么想变大说起了。
如果体型增大对雌性的好处比对雄性的更大,雌性就会大于雄性。举个例子,雌性昆虫的生育力和体型有强烈的正相关;吃得越多,长得越肥,生得越多,给雄性多吃一口饭创造出的社会价值比雌性小。那么这一口饭就留给雌性吃了,雄性摄入一些能量保持自己的性器官就可以了,吃太多不是浪费吗?
雄性昆虫不仅吃得少,长得小,吃进去的是草吐出来的是供老婆大人消费的蛋白质丰富的精子囊,有时候还要献上自己的肉体,彻底沦为被..役的劳工。
相反,如果体型增大对雄性的好处比对雌性的更大,雄性就会大于雌性。举个例子,哺乳动物虽然生育力和体型有微弱的正相关,雌性靠长「大个儿」来多生孩子不现实,但对雄性而言,体型大的好处就多了:既可以打败同性还可以强奸异性,于是它们卯足了劲猛吃猛长,甚至不惜推迟性成熟。
结果也是显而易见的,体型大的哺乳动物雄性在性选择上占尽优势,拥有更多后代。
雌雄两性针对大小博弈主要有三股力量:第一,生育力选择(Fecundity selection,FS),雌性体型越大,生育力越高,但随着体型增大,边际效益递减。第二,性选择(Sexual selection,SexS),体型大的雄性更可能赢得配偶,第三,生存率选择(Viability selection,VS),小的生物更不容易灭绝。
体型大意味着发育期长。虽然成年的个体体型越大越安全,但生物被捕食主要发生于成年之前,延长的生长期提高了死亡风险。其次,体型越大,吃的越多,一旦食物短缺,个高的先死。再者,发育期长说明性成熟晚,别人都儿孙绕膝了,你还没找着对象,不能为繁育事业尽一份力。
最后,就算生物选择不延长发育期,而是加快生长速度,依然会增加死亡率,因为需要增加食物摄入量才能快速长大,可觅食之路危机四伏。因此,「生存率选择」偏爱小的个体[4]。
● 雌大雄小
● 雌小雄大
为什么大型生物的「生育力选择」减弱,大可推测,是因为提高后代存活率比增加后代数量更有利可图。在一个稳定的环境中,资源有限,要么个体小、寿命短、数量多,要么个体大、寿命长、数量少,生物追求的是平均每一对夫妻可以养育一对活到成年的后代。
昆虫为什么不能骄傲地说我要注重质量?因为你质量再高,依旧所有动物都可以吃你,所以只能多生。而大型动物天敌较少,且雄性可以参与到抚养后代的过程中来,幼崽死亡率降低。
责任越大,权力越大。生育力的下降直接导致雌权衰落,雄权崛起。
参考文献:
1. Fairbairn,D.J., Allometry for sexual size dimorphism:pattern and process in the coevolution of body size in males and females.Annual review of ecology and systematics, 1997. 28(1): p. 659-687.
2. Rensch,B., Die Abhängigkeit der relativenSexualdifferenz von der Körpergrösse. Bonner Zoologische Beiträge, 1950. 1: p. 58-69.
3. Abouheif,E. and D.J. Fairbairn, A comparativeanalysis of allometry for sexual size dimorphism: assessing Rensch's rule.The American Naturalist, 1997. 149(3):p. 540-562.
4. Blanckenhorn,W.U., The evolution of body size: whatkeeps organisms small? The quarterly review of biology, 2000. 75(4): p. 385-407.
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